A retina rudainak és kúpjainak szerkezete és működése

A világ minden olyan ragyogó árnyalatát, amely a nap bármely napján örömmel lát minket, csak a retina vagy inkább speciális fotoreceptorok miatt látjuk. Ezek botok és kúpok.
A rúd és a kúp fényképészeti receptor, szerkezete biztosítja a maximális érzékenységet. Ennek a minőségnek köszönhetően a retina kúpjai és rúdjai különleges impulzusokká alakítják a kívülről érkező fényjeleket, amelyeket az emberi idegrendszer észlelhet.

Az egyes fotoreceptorok speciális felépítése lehetővé teszi számukra bizonyos funkciók végrehajtását. Nappali órákban a szem kúpjai sok stresszt szenvednek. A fényáram csökkenésével, azaz alkonyatkor a retina botok elkezdenek elvégezni a munkájukat.

A rudak és kúpok szerkezete eltérő, mivel ezeknek a fotoreceptoroknak más működési alapelvei vannak, és különböző módon vesznek részt a fényérzékelésben..

Sticks

A retina rúd egy hengerre hasonlít, amelynek teljes átmérője egyenletes átmérőjű. A rúd teljes hossza közel 30-szor haladja meg az átmérőjét, ami e fotoreceptor alakját meghosszabbítja. A retina rudak szerkezetét négy elem képviseli:

• membrán tárcsák;
• csillók;
• mitokondrium;
• idegszövet.

A botok maximális fényérzékenységgel bírnak, ez biztosítja a legkisebb külső fény villanására adott válaszukat is. A pálca receptor akkor is működik, amikor az egyik foton energiát vesz. Ez a szolgáltatás lehetővé teszi a botok számára, hogy szürkületben látást biztosítsanak, és elősegíti a tárgyak lehető legtisztább látását este..

Mivel azonban a retina rudak összetétele csak egy pigment elemet tartalmaz, amelyeket rodopszinek vagy vizuális lilanak neveznek, az árnyalatok és a színek nem különbözhetnek egymástól. A rúdfehérje rodopszin, és nem képes olyan gyorsan reagálni a könnyű stimulusokra, mint a kúpok pigment elemei..

tölcsérek

A rudak és kúpok összehangolt munkája annak ellenére, hogy szerkezete jelentősen eltér, segít az embernek, hogy az egész környező valóságot teljes mértékben megismerje. A retina mindkét fotoreceptor típusa kiegészíti egymást a munka során, ez hozzájárul a legtisztább, legtisztább és legvilágosabb kép eléréséhez.

A kúp elnyerte a nevét azért, mert alakja hasonló a különféle laboratóriumokban használt lombikokhoz. Egy felnőtt retina körülbelül 7 millió kúpot tartalmaz.
Az egyik kúp, mint egy pálca, négy elemből áll.

• A retina kúpjainak külső (első) rétegét membránkorongok képviselik. Ezeket a lemezeket jódkopinnal, színes pigmenssel töltik meg..
• A retina kúpjainak második rétege az összekötő réteg. Szűkületként működik, amely lehetővé teszi ennek a receptornak egy speciális formájának kialakítását.
• A kúpok belső részét mitokondriumok képviselik.
• A receptor közepén található az alapszegmens, amely összekötő összeköttetésként működik.

Az Iodopsin többféle típusra osztható, amely lehetővé teszi a látási út kúpjainak teljes érzékenységét a fény spektrumának különböző részeinek érzékelésekor..

A különféle típusú pigmentelemek dominanciája alapján az összes kúpot három típusra lehet osztani. Az összes ilyen kúp együttesen működik, és ez lehetővé teszi, hogy a normál látású emberek megértsék a látott tárgyak árnyalatainak minden gazdagságát..

Retina szerkezete

A retina általános szerkezetében a rudak és kúpok nagyon határozott helyet foglalnak el. Ezen receptorok jelenléte az idegszövetben, amely a szem retinaját képezi, elősegíti a kapott fényáram impulzuskészletként történő gyors átalakítását.

A retina olyan képet kap, amelyet a szaruhártya szem és a lencse vetít ki. Ezután a feldolgozott kép impulzusok formájában a látási útvonalon jut az agy megfelelő szakaszába. A szem összetett és teljesen kialakult szerkezete lehetővé teszi az információk feldolgozását pillanatok alatt.

A legtöbb fotoreceptor a makulaban koncentrálódik - a retina központi részében, amelyet a sárgás árnyalat miatt a szem sárga foltjának is neveznek.

A rudak és kúpok funkciói

A rudak speciális felépítése lehetővé teszi a legkisebb fénystimulumok rögzítését a legalacsonyabb megvilágítás mellett, ugyanakkor ezek a receptorok nem képesek megkülönböztetni a fény spektrumának árnyalatát. A kúpok éppen ellenkezőleg, segítenek bennünket látni és értékelni a körülvevő világ színeinek minden gazdagságát..

Annak ellenére, hogy a rudak és kúpok valójában eltérő funkcióval bírnak, csak a receptorok mindkét csoportjának összehangolt részvétele biztosíthatja az egész szem folyamatos működését.

Így mindkét fotoreceptor fontos vizuális funkciónk szempontjából. Ez lehetővé teszi számunkra, hogy mindig megbízható képet látjunk, függetlenül az időjárási körülményektől és a napszakotól..

Rhodopsin - felépítés és funkciók

A rodopszin a vizuális pigmentek egy csoportja, amelynek fehérjeszerkezete kapcsolódik a kromoproteinekhez. A rodopszin, vagy a vizuális lila, élénkvörös árnyalatával kapta a nevét. A retina rudak lila színét számos tanulmány fedezte fel és bizonyította. A retinafehérje rodopszin két összetevőből áll - egy sárga pigmentből és egy színtelen fehérjéből.

A fény hatására a rodopszin lebomlik, és bomlásának egyik terméke befolyásolja a látási izgalom megjelenését. A rekonstruált rodopszin szürkületben hat, és a fehérje felelős az éjszakai látásért. Erős fényben a rodopszin bomlik, és érzékenysége a kék látóterületre tolódik. A retina protein rodopszin körülbelül 30 perc alatt teljesen helyreáll az emberekben. Ezalatt az alkonyatkori látás eléri a maximális értéket, azaz az ember sötétebben kezd jobban látni.

Botok és kúpok

Retina botok

Ezek a fotoreceptorok henger formájában vannak, amelynek hossza körülbelül 0,06 mm és átmérője körülbelül 0,002 mm. Így egy hasonló henger valóban olyan, mint egy pálca. Az egészséges ember szeme körülbelül 115-120 millió botot tartalmaz.

Az emberi szembotot 4 szegmentális zónára lehet osztani:

1 - Külső szegmentális zóna (ideértve a membránkorongokat, amelyek rodopszint tartalmaznak),
2 - Az összekötő szegmentális zóna (cilium),
3 - Belső szegmentális zóna (beleértve a mitokondriumokat),
4 - Alapszegmentális zóna (idegkapcsolat).

A botok nagyon fényérzékenyek. Tehát reakciójukhoz elegendő 1 foton (a fény legkisebb, elemi részecskéje) energiája. Ez a tény nagyon fontos az éjjellátás szempontjából, amely lehetővé teszi látását gyenge fényviszonyok között..

A botok nem tudják megkülönböztetni a színeket, ez elsősorban annak köszönhető, hogy csak egy pigment - rodopszin van jelen benne. A rodopszink pigmenteknek, más néven vizuális lilanak, a beépített fehérjecsoportok (kromoforok és opsinok) miatt 2 maximális fényelnyelés van. Igaz, hogy az egyik a maximumok az emberi szem számára látható fény határain túl létezik (278 nm az ultraibolya sugárzás területe), tehát valószínűleg a hullámok abszorpciójának a legnagyobb értékét kell nevezni. De a második maximum látható a szemnek - 498 nm körüli hullámhosszon létezik, a zöld és a kék szín spektrumának határán..

Megbízhatóan ismert, hogy a rudakban jelen lévő rodopszin sokkal lassabban reagál a fényre, mint a kúpokban lévő jodopszin. Ezért a rudakat gyenge reakció jellemzi a fényáramok dinamikájára, emellett rosszul megkülönböztetik a tárgyak mozgását. És a látásélesség nem az ő előjoga.

Retina kúpok

Ezek a fotoreceptorok a laboratóriumi lombikok alakjához hasonló jellegzetes alakjuk miatt is megkapták a nevüket. A kúp hossza körülbelül 0,05 mm, átmérője a legszűkebb ponton körülbelül 0,001 mm, a legszélesebb pedig - 0,004. Az egészséges felnőtt retina körülbelül 7 millió kúpot tartalmaz.

A kúpok kevésbé érzékenyek a fényre. Vagyis aktivitásuk gerjesztéséhez fényáramra van szükség, amely több tízszer intenzívebb, mint a rudak munkájának gerjesztése. A kúpok azonban a fényáramot sokkal intenzívebben dolgozzák fel, mint a rudak, ezért jobban érzékelik változásukat (például jobban megkülönböztetik a fényt, amikor a tárgyak mozognak, a szemhez viszonyított dinamikában). Ezenkívül egyértelműbben meghatározzák a képeket..

Az emberi szem kúpjai 4 szegmentális zónát is tartalmaznak:

1 - Külső szegmentális zóna (ide értve a jodopint tartalmazó membrán korongokat),
2 - Az összekötő szegmentális zóna (vontatás),
3 - Belső szegmentális zóna (beleértve a mitokondriumokat),
4 - Szinaptikus csomópont vagy bazális szegmens.

A kúpok fent leírt tulajdonságainak oka egy adott pigmentjodopszin tartalma bennük. Manapság ennek a pigmentnek két típusát izolálták és bebizonyították: erythrolab (jodopszin, érzékeny a vörös spektrumra és a hosszú L-hullámokra), valamint a chlorolab (jodopsin, érzékeny a zöld spektrumra és közepes M-hullámokra). A kék spektrumra és a rövid S hullámokra érzékeny pigmentet még nem találtak, bár a nevét már rögzítették rá - cyanolab.

A kúpok felosztása a színepigmensek dominancia típusa szerint (erythrolab, chlorolab, cyanolab) a látás háromkomponensű hipotézisének köszönhető. Van azonban egy másik látáselmélet is - nemlineáris kétkomponensű. Tulajdonosai úgy vélik, hogy az összes kúp egyidejűleg tartalmaz eritrolabotot és kloroblabot, ezért képesek megérteni a vörös és a zöld szín spektrumát. A ciánlabda szerepét ebben az esetben a pálcák kifakult rodopinja játssza. Ezt az elméletet megerősítik a színvakosságban szenvedő emberek példái is, nevezetesen az a képtelenség megkülönböztetni a spektrum kék részét (tritanopia). Nehézséget okoznak az alkony látás (hemeralopia) is, ami a retina rudak rendellenes aktivitásának jele..

Videó a rudak és kúpok szerkezetéről

A retina rudak és kúpok károsodásának tünetei

• Csökkent látásélesség.
• Színtelen.
• "Villám" a szem előtt.
• A látómező szűkítése.
• Fátyol a szem előtt.
• Alkony látáskárosodás.

Botokkal és kúpokkal kapcsolatos betegségek

A szem rúdjai és kúpjai legyőződhetnek a retina különféle patológiáival:

• Hemeralopia ("éjszakai vakság").
• Makula degeneráció.
• Retina pigment abiotrófia.
• Színvakság.
• Retina disszertáció.
• Retina gyulladás (retinitis, chorioretinitis).

Szem és fotoreceptorok

Fiziológus, Vjačeslav Dubynin a szem felépítéséről, kristály mutációkról és pigment rudakról és kúpokról

Ossza meg a cikket

A fotoreceptorok feladata nem könnyű, mert a vizuális jel elektromágneses hullámok. És ahhoz, hogy reagáljanak ezekre a különleges hullámokra, speciális mechanizmusokra van szükség, és az evolúció ezeket a mechanizmusokat hosszú és fájdalmasan fájdalmas időre formálja. Sokáig beszélhet a szem felépítéséről. Ez valóban nagyon bonyolult dolog. Mindenki tudja, hogy van egy kristály lencse, van egy tanuló, van egy retina, van egy csíra, látóideg. Sokat beszélhet ezekről a mintákról..

Lehet, hogy legjobban a lencse csodálja. A kép élesebbé tétele érdekében az evolúció átlátszó, rugalmas lencsét talált ki, amely lencse élő sejtekből áll. Ilyen látványosság lenne átlátszó élő sejtek létrehozása. Ahhoz, hogy ez megtörténjen, egy speciális, kristályos nevű protein keletkezett. Abszolút lenyűgöző elsődleges, másodlagos, harmadlagos felépítésű. Az eredmény olyasmi, mint a kristályok, amelyek késedelem nélkül vezethetnek elektromágneses hullámokat.

A Kristallin az evolúció során nagyon korán alakul ki, majd nagyon stabil, konzervatív marad, mivel az evolúció olyan ideálisvá tette, hogy még a kis változások is rontják a fény átvitelét. Ezért épült az emlősök első filogenetikai fája kristályos alapon. Vagyis az emberek, makákók, patkányok kristályait vesszük, összehasonlítjuk egymással és látjuk, hogy az elsődleges szerkezetben a különbségek minimálisak. Ez szó szerint két, három, öt mutáció. Mivel a kristályos mutáció nem rontja tulajdonságait, ez elég ritkán, 3-4 millió évben egyszer fordul elő, az emberek és a makákók közötti különbség három mutációban azt jelenti, hogy 10–12 millió évvel ezelőtt elválasztottuk a majomszerű ősektől. És a különbség a patkánytól nyolc mutációnál van, ami azt jelenti, hogy az eltérés 30 millió évvel ezelőtt történt. A múlt század 90-es éveiben ezek új és lenyűgöző tények voltak, amelyek világossá tették, hogy az evolúció nem csak a zsiráf bőrén lévő foltok megjelenése vagy nyakának meghosszabbítása, hanem a fehérje, vagy például a riboszómás RNS szerkezetének tanulmányozásakor a molekuláris evolúció is. láthatja, hogy egyes szervezetek miként ereszkednek le másoktól.

Az emberi szem belsejében lévõ fotoreceptorokat két csoportra osztják - rúdokra és kúpokra. Maga a kifejezés nagyon régi, a 19. századból származik, amikor a mikroszkóp alatt látták ezen sejtek alakját. A rudak hengeres cellák, és a kúpok inkább kúphoz hasonlítanak. A rúdnak és a kúpnak egy központi része van - a zóna, ahol a mag található. Van egy rész, amely a lencse felé fordul, és van egy presinaptikus vége, amely kapcsolatba lép a retina idegseivel. És van egy rész, amelyet a korid felé csomagolnak, és vannak fényérzékeny pigmentek.

A fényérzékeny pigmentek kulcsfontosságúak a fotoreceptorban, azaz ezek a molekulák reagálnak az elektromágneses hullámokra. És ennek érdekében egy speciális retina nevű molekulát helyeznek be a fényérzékeny pigmentekbe. A retinában retinol, azaz A-vitamin transzformálódik. És mindenki tudja, hogy a sárgarépa rendkívül hasznos a látáshoz, mert van valami, ami a fotoreceptorok jobb működését teszi lehetővé. A sárgarépa tartalmaz egy karotin nevű narancssárga pigmentet, és amikor karotint eszünk, a testünkben retinolmá alakul és beépül a rúdba és a kúpba.

Meg kell értenie a vitamin gondolatát. Ezek helyettesíthetetlen anyagok, amelyekre szükségünk van, de amelyeket maguknak nem tudunk megtenni, és általában valahol, főként növényi forrásokból kell származnunk. Miért van szükség a növényekre karotint? Ez egy kiegészítő fényérzékeny pigment szerepet játszik. A növények zöldek, és ez azt jelenti, hogy klorofillük reagál a vörös spektrumra, a kék spektrumra, elnyeli ezt az energiát. És a tartomány zöld része elveszik, tükröződik a levelekből, tehát látjuk, hogy a levelek zöldek. Kiderült, hogy az energia kb. Egyharmada elveszik. Ezért felmerül az ötlet: de készítsünk olyan pigmentet, amely még mindig elkapja a zöld sugarat és segít a klorofillben. Így jelenik meg a karotin - narancssárga, narancssárga-piros, és ez azt jelenti, hogy abszorbeálja a kék és a zöld sugarat. A spektrum zöld részének elnyelésével elősegíti a klorofill képződését.

Mi történik az A-vitaminnal? Evolúciónk, az állatok evolúciója nem tudott kitalálni olyan molekulát, amely elektromágneses hullámokat fog fel. Ezért ahhoz, hogy a fotoreceptorok működhessenek, meg kell enni a növényt, ki kell extrahálni a karotint, retinolba kell állítani, és be kell dugni a kúpos rudakba. És csak akkor kezdjük el látni. Mi állatok annyira függünk a növényektől, hogy még a látás is a molekulákra támaszkodik, amelyeket tőlünk kapunk. Ez az általános logika, szinte minden vitaminra vonatkozik. Mindenki tudja, hogy a karotin egészségre káros és testünk nagyon érzékeny rá. A retinolt a májban tárolják, és szükség esetén további új fényérzékeny pigmentek szintéziséhez használják.

A rudak pigmentet rodopszinnek, a kúpok pigmentjét pedig jodopszinak hívják. És a rudak azonosak és a rodopszin ugyanaz. Az egyik rodopszin van jelen a szemünkben. Ami a jodopsint illeti (az angol változat conopsins), három típus létezik. Mint tudod, a kúpjaink és a jodopszink három osztályba sorolhatók, amelyek mindegyike reagál a vörös sugarakra, a spektrum vörös tartományára, vagy a zöld, vagy a kék tartományra. Ezért azt mondják a jodopsinokról és a kúpokról, hogy vörös-érzékeny, kék-érzékeny és zöld-érzékenyekre vannak osztva.

Fotoreceptorok - botok és kúpok

Látásélesség és fényérzékenység.

Az emberi retina egyfajta rúdot tartalmaz (ezek tartalmazzák az élénk piros rodopszins pigmentet), amelyek viszonylag egyenletesen érzékelik a látható spektrum szinte teljes tartományát (390–760 nm), és háromféle kúpot (pigmentek - jodopszinek), amelyek mindegyike fényt vesz hullámhosszon. A rodopszin szélesebb abszorpciós spektruma eredményeként a rudak érzékelik a gyenge fényt, vagyis sötétben, kúpokra - erős fényben szükségük van rájuk. Így a kúpok a nappali látás berendezése, a rúd pedig az alkonyat.

A retina rúdja több, mint kúp (120 • 10 6 és 6-7 • 10 6). A rudak és kúpok eloszlása ​​szintén egyenetlen. Vékony, hosszúkás botok (méretek 50 x 3 μm) egyenletesen oszlanak el a retina egész területén, kivéve a központi fossa (sárga folt), ahol csaknem kizárólag hosszúkás kúpok (60 x 1,5 μm) helyezkednek el. Mivel a központi fossa kúpjai nagyon sűrűen vannak csomagolva (15 • 10 4/1 mm2), ezt a területet nagy látásélesség jellemzi (másik ok). A rúd látása kevésbé akut, mivel a rudak kevésbé sűrűn helyezkednek el (másik ok), és a tőlük érkező jelek konvergencián mennek keresztül (a fő ok), de ez biztosítja az éjjellátáshoz szükséges nagy érzékenységet. A botok célja, hogy érzékeljék a tárgyak megvilágítását és alakját.

További adaptáció az éjjellátáshoz. Néhány állatfajnál (tehén, ló, különösen macska és kutya) a szemek sötétben világítanak. Ennek oka egy speciális fényvisszaverő membrán (tapetum) jelenléte, amely a szem alján, a csont előtt helyezkedik el. A membrán ezüst kristályokkal impregnált szálakból áll, amelyek visszaverik a szembe jutó fényt. A fény másodszor áthalad a reténén, és a fotoreceptorok további fotonok részét kapják. Igaz, hogy a kép tisztasága ezzel a reflexióval csökken, de az érzékenység növekszik.

Minden vizuális pigment elnyeli a rajta lévő fény egy részét, és a többi tükrözi. A fény fotonját elnyelve a vizuális pigment megváltoztatja annak konfigurációját, miközben energiát szabadít fel, amelyet a kémiai reakciók láncának végrehajtására használnak, ami idegi impulzus megjelenéséhez vezet.

Háromféle kúpot találtak az emberekben, amelyek mindegyike saját vizuális pigmentet tartalmaz - a három jodopsin közül egyet, amely a kék, zöld vagy sárga fényre leginkább érzékeny. Az egyik vagy másik típusú kúpok kimenetén megjelenő elektromos jel attól függ, hogy hány kvantumot gerjeszt a fényképet. A színérzetet nyilvánvalóan meghatározza a három kúp típusának idegjelei közötti kapcsolat..

Meglepheti a kúp pigmentek három típusa - a kék, a zöld és a sárga -, valamint a három "elsődleges" szín - a kék, a sárga és a piros - nyilvánvaló eltérését. De bár a vizuális pigmentek abszorpciós maximumai nem esnek egybe a három elsődleges színnel, ebben nincs jelentős ellentmondás, mivel bármilyen hullámhosszú fény (például a különböző hosszúságú hullámok kombinációjából álló fény) egyedi kapcsolatot hoz létre a háromféle színreceptor gerjesztési szintje között. Ez az arány biztosítja az idegrendszert, amely feldolgozza a „három pigment” receptor rendszerből származó jeleket, elegendő információval a spektrum látható részén lévő fényhullámok azonosításához..

Az emberekben és más főemlősökben a kúpok szerepet játszanak a színes látásban. Mi lenne a pálcika ebben a tekintetben??

Az emberi retinaban a rudakat csak a központi fossa kívül találják meg, és főként gyenge fényviszonyok mellett játszanak fontos szerepet. Ennek két oka van. Először is, a rudak érzékenyebbek a fényre, mint a kúpok (a rodopszin nagyon széles abszorpciós spektrummal rendelkezik). Másodszor, a konvergencia az idegi kapcsolatokban kifejezettebb, mint a kúpos kapcsolatokban, és ez nagyobb lehetőséget kínál a gyenge ingerek összegzésére. Mivel egy személy felelős a színes látókúpokért, nagyon gyenge fényviszonyok között csak a fekete és a szürke árnyalatokat különböztetjük meg. És mivel a központi fossa főleg kúpok vannak, jobban érzékelhetjük a halvány fényt, amely a központi fossa területén kívülre lép, ahol a rúd népessége nagyobb. Például az égben egy kis csillag fényesebbnek tűnik, ha a kép nem maga a lyukban van, hanem annak közvetlen közelében.

Az állatok színérzékenységének vizsgálatát differenciált kondicionált reflexek - különféle színben festett tárgyakra adott reakciók - generálásának módszerével végezzük, a fényerő intenzitásának szükséges kiegyenlítésével. Így azt találtuk, hogy kutyákban és macskákban a látás rosszul fejlett, egerekben és nyulakban hiányzik, a lovak és a szarvasmarhák képesek megkülönböztetni a vörös, a zöld, a kék és a sárga; nyilvánvalóan ez vonatkozik a sertésekre is.

A dőlt betű és a speciális formázás kiemeli a kiegészítő anyagot.

1666-ban Isaac Newton megmutatta, hogy a fehér fény egy prizmán áthaladva színes komponensek sorozatává bontható. Mindegyik spektrális szín monokromatikus, azaz képtelen lebontani más színre. Addigra azonban már ismert volt, hogy a művész bármilyen spektrumszínt (például narancssárga) reprodukálhat két tiszta szín (például piros és sárga) keverésével, amelyek mindegyike tükrözi a fényt, amely hullámhosszon különbözik ettől a spektrális színtől. Így a Newton által felfedezett számtalan szín létezéséről és a reneszánsz művészek azon hitéről, hogy a három fő szín - a piros, a sárga és a kék - kombinálásával bármilyen szín megszerezhető, ellentmondásosnak tűnik..

Ez ellentmondás 1802-ben. Thomas Jung megengedte, hogy a szemreceptorok szelektíven érzékeljenek három alapszínt: piros, sárga és kék. Elmélete szerint az egyes típusú színreceptorok többé-kevésbé gerjesztik a fényt bármilyen hullámhosszon. Más szavakkal, Jung azt állította, hogy a „narancssárga szín” érzés a „piros” és a „sárga” receptorok egyidejű gerjesztéséből fakad. Így sikerült összeegyeztetnie a spektrális színek végtelen változatosságát azzal a következtetéssel, hogy korlátozott számú színnel reprodukálhatók..

Ezt a Jung trikromatikus elméletét a 19. században megerősítették James Jameswell és Hermann Helmholtz számos pszichofizikai tanulmánya, valamint William Rushton későbbi adatai..

Közvetlen bizonyítékot kínál a háromféle színreceptor létezésére csak 1964-ben, amikor William B. Marx (Edward F. MacNichollal együtt) megvizsgálta az egyes kúpok abszorpciós spektrumát egy aranyhal retinájából. Három olyan kúpot találtunk, amelyek különböztek a fényhullámok spektrális abszorpciós csúcsában, és három vizuális pigmentnek feleltek meg. Az emberek és majmok retinnal kapcsolatos hasonló vizsgálatok hasonló eredményeket hoztak..

A fotokémia egyik alapelve szerint a különféle hosszúságú hullámokból álló fény stimulálja a fotokémiai reakciókat az egyes hosszúságú fényhullámok abszorpciójával arányosan. Ha a foton nem abszorbeálódik, akkor nincs hatása a pigment molekulara. Az abszorbeált foton energiájának egy részét továbbítja a pigmentmolekulához. Az ilyen energiaátadási folyamat azt jelenti, hogy különböző hosszúságú hullámok gerjesztik a fotoreceptor sejtet (amely a hatásspektrumában fejeződik ki) arányban azzal, hogy a cellának pigmentje mennyire hatékonyan abszorbeálja ezeket a hullámokat (azaz fényelnyelési spektrumának megfelelően)..

Az aranyhal-kúpok mikrospektrofotometriás vizsgálata során három abszorpciós spektrumot derítettünk fel, amelyek mindegyike egy meghatározott vizuális pigmentnek felel meg, jellemző karakterisztikával. Emberekben a megfelelő „hosszú hullámú” pigment görbéje maximum 560 nm-en van, azaz a spektrum sárga szakaszában.

Három típusú kúp pigment létezését megerősítették adatok három olyan elektrofiziológiai pigment típus létezéséről, amelyek akciós spektrumai megfelelnek az abszorpciós spektrumoknak. Így jelenleg Jung trikromatikus elmélete megfogalmazható, figyelembe véve a kúp pigmentekkel kapcsolatos adatokat.

A színlátást minden gerinces osztály képviselőjénél észlelték. Nehéz általánosítani a rudak és kúpok hozzájárulását a színes látáshoz. Általános szabály, hogy a kónuszok jelenlétével járnak a retina területén, azonban bizonyos esetekben „színes” típusú rudakat találtak. Például a kúpokon kívül a béka kétféle rúddal rendelkezik: „piros” (tartalmaz rodopszint és elnyelik a kék-zöld fényt) és „zöld” (tartalmaz pigmentet, amely elnyeli a fényt a spektrum kék részéből). A gerinctelenek közül a színek megkülönböztetésének képessége, beleértve az ultraibolya sugarakat, a rovarokban is jól fejlett.

1. Magyarázza el, miért növeli a konvergencia a szem alacsony érzékenységre való érzékenységét..

2. Magyarázza el, miért láthatók jobban a tárgyak éjjel, ha nem közvetlenül rájuk nézel..

3. Magyarázza el a mondás biológiai alapját: „Minden macska szürke éjjel”.

A rudak és kúpok felépítése

A rudak és kúpok szerkezete nagyon hasonló, és négy szakaszból állnak:

Ez a fényérzékeny terület, ahol a fényenergiát receptor potenciálmá alakítják. A rudak teljes külső szegmense membrántárcsákkal van megtöltve, amelyeket a plazmamembrán képez és elválasztanak tőle. Botokban ezeknek a tárcsáknak a száma 600-1000, lelapított membránzsákok és érmék halomként egymásra rakva vannak. Kevesebb membrán lemez van a kúpokban, és nem a plazma membrán különálló redői. A membránkorongok és a citoplazma felé néző ráncok fényérzékeny pigmentek.

Itt a külső szegmenst szinte teljesen elválasztják a belső szegmenttől a külső membrán meghúzásával. A kapcsolat a két szegmens között a citoplazmán és egy pár cilián keresztül történik, amelyek egyik szegmensről a másikra haladnak. A ciliában csak 9 perifériás mikrotubulus található meg: a ciliára jellemző központi mikrotubulus hiányzik.

Ez az aktív anyagcsere területe; tele van mitokondriumokkal, amelyek energiát biztosítanak a látási folyamatokhoz, és poliriboszómákkal, amelyeken fehérjéket szintetizálnak, amelyek részt vesznek a membrán korongok kialakításában és a vizuális pigment szintézisében. A mag ugyanabban a területen található..

Ezen a területen a sejt szinapszist képez a bipoláris sejtekkel. A diffúz bipoláris sejtek több rúddal szinapszist képezhetnek. Ez a szinaptikus konvergenciának nevezett jelenség csökkenti a látásélességet, de növeli a szem fényérzékenységét. A monoszinaptikus bipoláris sejtek egy kúpot kötnek egy ganglionsejthez, ami nagyobb látásélességet biztosít a botokkal szemben. A vízszintes és az amakrin sejtek bizonyos számú rudat vagy kúpot kötnek össze. Ezeknek a sejteknek köszönhetően a vizuális információk bizonyos feldolgozáson mennek keresztül, mielőtt kilépnének a retinából; ezek a sejtek különösen az oldalsó gátlásban vesznek részt.

Oldalsó gátlás–A vizuális rendszerben a szűrés egy formája fokozza a kontrasztot.

Mivel az inger erősségében vagy minőségében az időben vagy térben bekövetkező változások rendszerint nagy jelentőséggel bírnak az állat számára, az evolúció során idegi mechanizmusok alakultak ki, hogy „hangsúlyozzák” ezeket a változásokat. A képre pillantva kaphat egy ötletet a vizuális kontraszt fokozásáról:

Úgy tűnik, hogy minden függőleges csík kissé világosabb a szomszédos sötétebb szalag határán. Ezzel szemben, ha világosabb szalaggal szegélyez, sötétebbnek tűnik. Ez egy optikai illúzió; Valójában a csíkok teljes szélessége mentén egyenletesen festenek (jó nyomtatási minőséggel). Ennek biztosításához elegendő az egyetlen papírcsíkot lefedni.

Hogyan alakul ki ez az illúzió? A fényreceptor (rúd vagy kúp) által továbbított jel gerjeszti az amakrinejt, amely gátolja a szomszédos receptoroktól érkező jelek továbbítását, ezáltal növelve a kép tisztaságát („tompítja a tükröződést”).

Az oldalsó gátlás első fiziológiás magyarázata a patkó rák arca szemének vizsgálatának eredményeként jelent meg. Noha egy ilyen szem szervezése sokkal egyszerűbb, mint a gerincvelő retina szerveződésének, a patkó-rákban az egyedi ommatidia között kölcsönhatások is vannak. Ezt először az 1950-es évek közepén fedezték fel H. H. Hartline laboratóriumában, a Rockefeller Egyetemen. Először az egyedi ommatidium elektromos aktivitását egy sötét szobában regisztrálták, amikor csak erre az ommatidiumra irányított fényes fénysugár stimulálta. Amikor a helyiség általános fényét is bekapcsolták, ez a kiegészítő stimuláció nemcsak nem növelte az ommatidium által kibocsátott kisülés gyakoriságát, hanem éppen ellenkezőleg: csökkenését eredményezte. Később azt találták, hogy ennek az ommatidiumnak a gátlásának (az impulzusok gyakoriságának csökkenése) oka a környező ommatidia gerjesztése a diffúziós szobafény által. Ezt az oldalsó gátlásnak nevezett jelenséget később megfigyelték más állatok látórendszerében, valamint számos különféle érzékszervi rendszerben..

A botok fotorecepciójának mechanizmusa

Azt kérdezzük magunktól: honnan származnak a retina idegsejtjei: bipoláris sejtek, ganglionsejtek, valamint vízszintes és amakrin sejtek?

Emlékezzünk arra, hogy a retina az előaj kinövéseként alakul ki. Ezért ideges szövet. Paradox módon a rúd és a kúp szintén idegsejtek, bár mutánsok. Sőt, nem csak a neuronok, hanem spontán aktívak: fény nélkül membránjuk depolarizálódik, és közvetítőket választanak ki, és a fény gátolja és hiperpolarizálja a membránt! Pálcákkal példaként próbáljuk kitalálni, hogyan történik ez..

A rudak a membrántárcsák külső felületén található fényérzékeny pigment-rodopszint tartalmaznak. A rodopszin, vagy a vizuális lila, egy komplex molekula, amely egy opsinfehérje reverzibilis kötődéséből adódik a fényt elnyelő karotinoid retina egy kis molekulájához (az A-vitamin aldehid formája - retinol). Az Opsin két izomerként létezhet. Mindaddig, amíg az opsin kötődik a retinálhoz, kémiailag inaktív izomerként létezik, mivel a retina, molekulájának felületén egy adott helyet foglalva, blokkolja az atomok reaktív csoportjait.

A fény hatására a rodopszin „elhalványul” - az opsin és a retina elpusztul. Ez a folyamat megfordítható. A fordított folyamat a sötét alkalmazkodás alapját képezi. Teljes sötétségben körülbelül 30 percig tart, amíg a teljes rodopszint szintetizálják, és a szemek (pontosabban a rudak) maximális érzékenységet szereznek..

Megállapítást nyert, hogy még egy foton is képes a rodopszin elhalványulására. A felszabadult opszin megváltoztatja konformációját, reaktívvá válik és folyamatos folyamatot indít. Vegye figyelembe egymástól függő folyamatok ezen láncát egymás után.

1) rodofin ép, inaktív;

2) egy enzim (guanilát-cikláz) működik a fotoreceptorok citoplazmájában, átalakítva az egyik nukleotidot - guanilátot (guanozin-monofoszforsav - HMP) lineárisról ciklikus formára - cGMP-t (HMP → cGMP);

3) A cGMP felelõs a fotoreceptor plazmalemma Na + csatornáinak nyitott állapotának fenntartásáért (cGMP-függõ Na + csatornák);

4) A Na + -ionok szabadon lépnek be a sejtbe - a membrán depolarizált, a sejt izgalomban van;

5) gerjesztési állapotban a fotoreceptorok közvetítõ szerepet töltenek be a szinaptikus hasadékban.

1) A rodopszin által elnyelt fény elhalványul, az opsin megváltoztatja konformációját és aktívvá válik.

2) Az opszin aktív formájának megjelenése provokálja a szabályozó G-protein aktiválását (ez a membránhoz kötött protein szabályozó szerként szolgál különféle sejtekben).

3) Az aktivált G-protein viszont aktiválja a foszfodiészteráz enzimet a külső szegmens citoplazmájában. Mindezek a folyamatok a korongmembrán síkjában zajlanak..

4) Az aktivált foszfodieszteráz a citoplazmában a ciklikus guanozin-monofoszfátot szokásos lineáris formává alakítja (cGMP → HMP).

5) A cGMP koncentrációjának csökkenése a citoplazmában a sötét áramot átadó Na + csatornák bezárásához vezet, és a membrán hiperpolarizálódik.

6) Hiperpolarizált állapotban a sejt nem választ ki közvetítőket.

Amikor a sötétség újra beáll, a már említett guanilát-cikláz hatására a cGMP regenerálódik. A cGMP növekedése a csatornák megnyitásához vezet, és a receptor áramát a teljes „sötét” szintre visszaállítják.

Függőleges pálca fotokonverziós modellje.

A rodopszin (Po) fotoizomerizációja a G-protein aktiválásához vezet, ez pedig aktiválja a foszfodiészterázt (PDE). Ez utóbbi hidrolizálja a cGMP-t lineáris GMF-ké. Mivel a cGMP tartja a Na + csatornákat nyitva sötétben, a cGMP GMF-be való átalakítása a fényben ezeket a csatornákat bezárja és csökkenti a sötét áramot. Az eseményről szóló jel a belső szegmens alján lévő presinaptikus terminálra továbbadódik a kialakuló hiperpolarizációs potenciál terjedésének eredményeként.

Tehát, ami a fotoreceptorokban történik, pontosan ellentétes azzal, amit általában más receptor sejtekben figyelnek meg, ahol az irritáció inkább depolarizációt, nem hiperpolarizációt okoz. A hiperpolarizáció lelassítja az ingerlő mediátor felszabadulását a rudakból, amely a legnagyobb mennyiségben szabadul fel sötétben.

Egy ilyen komplex folyamatsávra van szükség a jel erősítéséhez. Mint már említettük, akár egy foton abszorpciója is kimutatható a pálca kimenetén. Egy fotopigment molekula fotoizomerizációja lavinaszerű reakciók kaszkádját eredményezi, amelyek mindegyike jelentősen fokozza az előző hatását. Tehát, ha egy fotopigment molekula aktiválja a 10 G-fehérje molekulát, egy G-fehérje mozgatja a 10 foszfodiészteráz molekulát, és mindegyik foszfodiészteráz molekulát viszont 10 cGMP molekulát hidrolizálja, akkor egy pigment molekula fotoizomerizációja kikapcsolhatja az 1000 cGMP molekulát. Ezekből az önkényes, de meglehetősen alábecsült számokból könnyen megérthető, hogy az érzékszervi jelet hogyan lehet erősíteni az enzimatikus reakciók kaszkádja segítségével.

Mindez lehetővé teszi számos olyan jelenség magyarázatát, amelyek korábban titokzatosak voltak..

Először is, régóta ismert, hogy az a személy, aki alkalmazkodott a teljes sötétséghez, képes látni egy ilyen gyenge fényhullámot, amelyben egyetlen receptor nem képes egynél több fotonra. A számítások azt mutatják, hogy a vaku érzékeléséhez rövid idő alatt körülbelül hat egymástól távol eső rudat kell stimulálni fotonokkal. Most már világossá válik, hogy egy foton miként gerjesztheti a pálcát, és miként képes elegendő erősségű jelet generálni.

Másodszor, elmagyarázhatjuk a rudak képtelenségét reagálni a megvilágítás változására, ha a fény már elég fényes. Nyilvánvalóan a rudak érzékenysége olyan magas, hogy erős fényviszonyok között, például napfényben, az összes nátrium pórus bezáródik, és a fény további erősítése esetleg nem jár további hatással. Aztán azt mondják, hogy a botok telítettek.

Az elméleti biológia egyik törvénye - a szerves célszerűség törvénye vagy Arisztotelész törvénye - Darwin doktrínájában magyarázatot talált a természetes szelekció kreatív szerepéről, amely a biológiai evolúció adaptív természetében nyilvánul meg. Próbáljuk megmagyarázni a fényreceptorok spontán aktivitásának alkalmazkodóképességét sötétben, mivel sok energiát (ATP) költenek a mediátorok szintézisére és szekréciójára.

Fényérzékeny pálca pigment

Az emberi retina és sok állat rúdjai tartalmaznak pigment-rodopszint vagy vizuális bíborot, amelynek összetételét, tulajdonságait és kémiai átalakulásait az utóbbi évtizedekben részletesen megvizsgálták. A jodopszin pigmentet a kúpokban találták. A kúpokban pigmentek is vannak

klórlabor és eritrolabor; az egyik elnyeli a zöld, a második pedig a spektrum piros részének megfelelő sugarakat. Egyéb pigmentek is kaphatók..

A rodopszin egy nagy molekulatömegű vegyület (molekulatömeg 270 000), retina-A-vitamin aldehidből és opsin fehérjéből áll. Kvantumfény hatására ennek az anyagnak a fotofizikai és fotokémiai átalakulási ciklusa történik: a retina izomerizálódik, az oldalsó lánc egyenesedik, a retina kötődése a fehérjéhez megszakad, a fehérjemolekula enzimatikus központjai aktiválódnak. Nál nél

Először néhány közbenső anyag képződik - lumirodopsin és metarodopsin, majd az retina az opsinból lehasad. A retina reduktáznak nevezett enzim hatására ez utóbbi átjut az A-vitaminba. Amikor a szem elsötétül, a látás purpurája regenerálódik, azaz a rodopszin-szintézis. Ehhez a folyamathoz szükséges, hogy a retina megkapja az A-vitamin cisz-izomerjét, amelyből a retina képződik. Ha a szervezetben nincs A-vitamin, akkor a rodopszin képződése súlyosan romlik, ami a fent említett éjszakai vakság kialakulásához vezet. A retina fotokémiai folyamata nagyon gazdasági szempontból zajlik, azaz még egy nagyon erős fény a rodopszin csak egy kis részét hasítja a rudakban.

100 lux intenzitású fény hatására körülbelül 5 másodperc múlva a rodopszin csak körülbelül 0,006% -a oszlik meg minden botban. A rodopszin által elnyelt fény és annak megosztása a rajta ható fénysugarak hullámhosszától függően eltérő. Az emberi retinából extrahált rodopszin kimutatja a körülbelül 500 nm hullámhosszúságú fénysugarak maximális abszorpcióját, azaz a spektrum kék-zöld részében. Ezek a sötét sugarak a legfényesebbek. A fény abszorpciójának összehasonlítása eltérő hullámhosszú rodopszinnal és az emberi szem sötétben a spektrum különböző színeire mutatott érzékenységével kideríti azok teljes egybeesését.

A jodopszin szerkezete közel áll a rodopszinhez. A jodopszin egy retinavegyület és az opsinfehérje vegyülete, amely kúpokban képződik és különbözik a bottopszintől. A fény abszorpciója a rodopszin és a jodopszin eltérő. Jodopsin a leginkább abszorbeáló sárga fény, körülbelül 560 nm hullámhosszon.

A receptorok fotokémiai változásai jelentik a kezdeti összeköttetést a fényenergia ideggerjesztésre való átalakulásának láncában. Követve őket a receptorokban, majd a retina neuronjaiban, a ható fény paraméterei generálódnak.

A retina ganglionsejtjeinek gerjesztése ahhoz vezet, hogy axonjaik - az optikai idegszálak - mentén elektromos jelek rohannak az agyba. Maga a retina területén a fény működésével kapcsolatos információ továbbítása nem impulzusos módon történik (a fokozatos potenciál terjedése és transzszinaptikus átadása révén). A retina ganglionsejt az első "klasszikus" típusú neuron a fotoreceptorok és az agy közötti információátadás közvetlen láncában.

Három fő típusú ganglionsejt van; válaszol a fény beillesztésére

(bekapcsolt reakció), kikapcsolása (kikapcsolt reakció) és mindkettő (be-kikapcsolt reakció). A retina közepén a recepciós mezők kicsik, a retina perifériájában sokkal nagyobb átmérőjűek. Alakja kerek, és ezek a mezők a legtöbb esetben koncentrikusan épülnek: a gerjesztő központ és a gátló perifériás gyűrűs zóna, vagy fordítva. A recepciós mező közepe maximális fényérzékenységgel rendelkezik, szélein pedig az érzékenysége csökken. Ahogy a recepciós mező közepén villogó fénypont mérete növekszik, a ganglionsejt reakciója növekszik (térbeli összegzés). A szorosan elhelyezkedő ganglionsejtek két stimulációval történő gerjesztése kölcsönös gátláshoz vezet: az egyes sejtek válaszai kevésbé válnak, mint egyetlen stimuláció esetén. Ennek a hatásnak a központi eleme, amelyet a retina amakrin sejtek biztosítanak, a vízszintes vagy az oldalsó gátlás. A szomszédos ganglionsejtek recepciós terei részben átfedésben vannak, így ugyanazok a receptorok hozzájárulhatnak több neuron reakciójának kialakulásához.

A kör alakja miatt a retina ganglion sejtek recepciós terei a retina kép úgynevezett pontleírását eredményezik: egy nagyon vékony mozaikban jelenik meg, amely pontból áll - gerjesztett idegsejtekből áll.

1. táblázat: A rudak és kúpok fiziológiai tulajdonságai

Pálcák (retina)

Pálcák (eng. Rod cell cell) - a fotoreceptorok (exteroreceptors) két típusának egyike, a retina fényérzékeny sejtjeinek perifériás folyamata, úgynevezett hengeres alakja miatt. Ezek nagyon specializálódott sejtek, amelyek átalakítják a fénystimulumokat ideges izgalommá (jelekké)..

A botok érzékenyek a fényre, mivel bennük egy speciális pigment - rodopszin (vagy vizuális lila) van jelen. A fény hatására számos nagyon gyors átalakulás és a vizuális pigment elszíneződése következik be. A felnőtt retina kb

90 millió bot [1]. Méretük nagyon kicsi: a botok hossza 0,06 mm, átmérője 0,002 mm. A botok sűrűsége a retina különböző részeiben egyenetlen és 20 és 200 ezer közötti lehet, négyzet milliméterenként. A retina közepén, a központi fovas fossa-ban (sárga folt) a rudak gyakorlatilag hiányoznak, sűrűségük növekszik, és a gyűrűben a maximális sűrűséget kb. Ezután a botok sűrűsége kb. 70 000–80 000 / mm 2 állandó szintre csökken, mielőtt élesen csökken a retina távoli peremén. A rudaknak a retina ezen eloszlása ​​határozza meg részvételüket az éjszakai és perifériás látásban. A pálca érzékenysége elegendő még az egyes fotonok találatának észlelésére.

Éjszaka, amikor a fotonáram nem elegendő a kúpok normál működéséhez, csak a botok biztosítják a látást, így éjjel az ember nem képes megkülönböztetni a színeket.

Tartalom

[szerkesztés] A fotoreceptorok felépítése és tanulmányozása

[szerkesztés] Morfológia

A kúpok és rudak szerkezete hasonló, négy szakaszból áll.

• KÜLSŐ SZEGMENT (rodopszin membrán korongokat tartalmaz),
• KAPCSOLÓDÓ OSZTÁLY (összekötő ciliák),
• BELSŐ SZEGMENT (tartalmaz mitokondriumokat),
• TERÜLET FENNTARTHATÓ VÉGZÉSEKEL (Szinaptikus régió).

A bot külső szegmensében számos membrántárcsa található (körülbelül ezer). A tárcsamembrán sok rodopszin pigmentet tartalmaz, amelyek lapos membrántasakok, érmékköteg formájában halmozva. Mindegyik tárcsát két membrán alkotja, amelyek szélein össze vannak kötve, körülbelül 50 - 75 angström vastagságban, amelyeket kb. 50 angström rés választ el egymástól. [2]. [3]. A kúpban lévő lemezeket folyamatosan frissítjük (napi körülbelül száz lemez).

A csatlakozó szakasz 9 pár kettős szálot (rostot) tartalmaz. A csatlakozó ciliában távoznak a két centriole (bazális test) egyikétől, amelyek egymásra merőlegesen fekszenek. A ciliust összekötő szálak a belső szegmenstől a külső szegmens közepéig vezetnek. [4].

A belső szegmensben található egy sugárirányban orientált és szorosan csomagolt mitokondriumok csoportja. A könnyű botok megduzzadnak, és valószínűleg ugyanakkor az oxidatív enzimek aktivitása is növekszik. Ez az aktív anyagcsere területe. A mitokondriumok és a poliriboszómák energiát szolgáltatnak a fényérzékelési folyamatokhoz, miközben a membránkorongok és a vizuális pigment kialakításában résztvevő fehérjéket szintetizálják. Ugyanazon a területen van a mag. [öt]. [6].

A bipoláris és vízszintes retina sejtek dendridjei a rúd idegvégződéseivel megközelítik és kiterjesztik a területet. Ezenkívül ismertetjük a retina receptorai (rudak és kúpok) közötti érintkezést. A preszinaptikus végződésekben számos szinaptikus vezikulát (vezikulust) találtak, amelyek mediátort tartalmaznak. Úgy tűnik, hogy ezeknek a buborékoknak a száma és mérete változik a megvilágítás változásával. [7]. [8] [kilenc].

Általános szabály, hogy több rudak vannak csatlakoztatva egy interneuron gyűjtőjelhez a retinából, ami tovább növeli a szem érzékenységét. A botok ilyen csoportos kombinációja a perifériás látást nagyon érzékenyvé teszi a mozgásokra, és felelős az egyének fenomenális képességéből, hogy látószögükön kívül eső eseményeket vizuálisan érzékeljék..

[szerkesztés] Folyamatok a pálcán

A rudak külső szegmenseiben a rodopszin úgy van orientálva, hogy a karboxi-terminális farok az interdisk (citoplazmatikus) térben helyezkedik el. A 11-cisz retinált Schiff kölcsönhatásban tartja a lizinmaradékkal a "hordócső" közepén. Amikor a megfelelő hullámhosszú (400 - 600 nm) foton kölcsönhatásba lép a 11-cisz retinállal, akkor megjelenik az intramolekuláris átrendezéshez szükséges aktiválási energia, amely alacsony energiájú transzformát eredményez. Ez a fotorecepció kulcsfontosságú pontja, az összes későbbi ezen fotokémiai átalakulástól függ. A transzretinál nem maradhat kapcsolatban az opszinnel és diffundál a „hordóból”, végül a pigment hámjában. A 11-cisz retina elvesztése után az opsin molekulán némi konformációs változáson megy keresztül. Ebben az aktivált állapotban képes reagálni a külső szegmens membránjának G-protein rendszerével. Ezeket a G fehérjéket transzduktumoknak vagy T fehérjéknek nevezik. Úgy gondolják, hogy az aktivált opsin és a T-protein alfa-alegységének reakciója az intracelluláris hurkon keresztül (az interdisc térben) zajlik, ami a szokásos biokémiai folyamathoz vezet. Van azonban különbség - a G-fehérje és az adenilát-cikláz kölcsönhatása helyett, amely cAMP-t hoz létre (a szokásos eset), az alfa-GTP alegység befolyásolja a cGMP-foszfodiészteráz (cGMP-PDE) nagy tetramer enzimet. Ez a membránhoz kötött enzim alfa, béta és két gamma alegységből áll. Amikor ez az enzim érintkezésbe lép a szabad T-alfa-fehérjével, a két gamma alegység elkülönül. Ez gátolja az alfa- és béta-alegységek katalitikus aktivitását, amelyek a cGMP-t 5'-GMF-ré alakítják. Ugyanakkor két gamma alegység katalizálja a T-GTP defoszforilációját T-GDF-ben. Ezután a T-alfa alegységet leválasztják a cGMP-PDE alfa és béta alegységeitől, ami lehetővé teszi a gamma alegységeknek az utóbbihoz való csatlakozását. Ez az enzim katalitikus aktivitásának megszűnéséhez vezet..

[szerkesztés] A botok spektrumjellemzője

A retina rudak egy fényérzékeny pigmentet - rodopszint tartalmaznak, spektrális jellemzőik nagymértékben függnek a megvilágítás szintjétől. Gyenge fényben a rodopszin maximális abszorpciója körülbelül 500 nm. (szürkületi égbolt spektruma), míg a rúd felelős az alkonyatkori látásért, amikor a tárgyak színei nem különböztethetők meg. Magas megvilágítás mellett a rodopszin elhalványul, érzékenysége csökken, és az abszorpciós maximum a spektrum kék területére tolódik.

A botok ezen tulajdonsága megerősíti a Purkinje-hatást, amelynek lényege, hogy alkonyatkor, amikor a megvilágítás esik, a piros szín feketévé válik, a fehér pedig kékesnek tűnik. Ennek oka az, hogy a rudak jobban látják a spektrum kék szélét, mint a kúpok, de a kúpok például sötétvörös színűek, míg a rudak egyáltalán nem látják. [tíz]

[szerkesztés] A rudak vizuális fénymérete - rodopszin

A gerincvelő retina optikai fotopigmensei fotoreceptorok kúpjaiban és rudaiban (például rudak rodopszinjei rudakban) komplex molekulák, amelyek kromoglikoproteinek, amelyek egy kromofor csoportot, két oligoszacharid láncot és az opsin vízben oldhatatlan membránfehérjét tartalmaznak. A Rhodopsin az első állati eredetű membránfehérje, amelynek teljes aminosav-szekvenciáját Ovchinnikov és munkatársai, Hargrave és munkatársai megfejtették (Ovchinnikov et al., 1982; Hargrave et al., 1982). A közelmúltban a rodopszint kristályosítottuk, és röntgendiffrakciós analízissel eleinte 2,8 Å felbontással, később 2,2 Å felbontással megkaptuk háromdimenziós szerkezetét (Palczewskiet al., 2000; Liang és mtsai., 2003; Okada et al.., 2004)

A gerincesek retinajában a rodopszint az éjszakai és a szürkületi látás fotoreceptorok - rúdok tartalmazzák.

Az irodalomban bemutatott adatoknak köszönhetően a rodopszin kromofor központját részletesen leírják: a 11-ciszretinális konformációs állapota és kölcsönhatása a környező aminosavmaradékokkal.

Az összes emberi és állati vizuális fényképes anyag krómfór csoportja, kivétel nélkül, az A1-vitamin vagy az A2-vitamin aldehidje, illetve a retinális1 vagy a retina2, és csak egy izomer formája, nevezetesen 11-cisz formája. A rodopszin egy viszonylag kicsi fehérje: molekulatömege körülbelül 40 kDa, a polipeptidlánc 348 aminosavmaradékból áll. A rodopszin molekulában meg lehet különböztetni az intmembrán, az intradiscal és a citoplazmatikus doméneket. Az intramembrán domén kromofor központból és hét transzmembrán α-helikéből áll, amelyek az opszin gerincét képezik. A kromofor csoport, a 11-cisz retina, protonált Schiff bázissal kovalensen kapcsolódik a TM7 hélix lizin (Lys-296) ε-aminocsoportjához. A Schiff-bázis protonációja növeli az elektronok delokalizációját a retina polénlánc mentén.

A rodopszin abszorpciós spektruma három fő sávból áll:

Az első kettő a kromofor csoport abszorpciójával jár, és a γ-sáv elsősorban a protein aromás aminosavainak - triptofán, tirozin és fenilalanin - abszorpciójának köszönhető..

A rodopszin abszorpciós spektrumában szereplő α-sáv határozza meg a rúd alkonyi (skópikus) látás láthatósági görbéjét, a spektrum kék-zöld részének maximumával (nm500 nm). A rodopszin fényérzékenysége szokatlanul magas. A fotoreakció kvantitatív hozama 0,67.

Nem világos, miért növekszik a retina krómoforként történő fotoizomerizációjának gyakorisága közel két nagyságrenddel, összehasonlítva az oldat fotoizomerizációjának sebességével. Mindenesetre a fehérjekörnyezet szerepe ezekben a folyamatokban nem kétséges, de az intramolekuláris mechanizmusok, amelyek magyarázzák ezt a jelenséget, még mindig nincsenek teljesen tisztában..